O papel da fenologia foliar sobre a dinâmica da estrutura populacional e etária de folhas no dossel superior de uma floresta de terra firme na Amazônia Central
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Antonio Ocimar Manzi
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Giordane Augusto Martins
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Resumo
A fenologia foliar impacta os ciclos de carbono, água e nutriente em escala local a global. Na floresta amazônica, eventos massivos de lançamento e abscisão foliar promovem uma mudança sazonal na composição etária das folhas do dossel superior. Um modelo de demografia e ontogenia sugere que mudança é o principal fator desencadeador da sazonalidade da capacidade fotossintética (CF) em florestas de Terra Firme, na Amazônia central. No entanto, a base metodológica (câmeras fenológicas) da qual se extrai os dados que alimentam sua componente demográfica apresenta limitações que impedem conhecer a porcentagem de renovação foliar em copas sempre-verdes e a idade média de folhas que são descartadas anualmente. Logo, gerando incertezas quanto a proporção de folhas novas, maduras e velhas no alto dossel. A dinâmica etária de folhas emerge de árvores com diferentes hábitos e estratégias fenológicas foliares. Portanto, investigar o comportamento temporal da dinâmica de folhas, em escala fina de observação (e.g., galhos), em comunidade arbórea do alto dossel se faz necessário para a compreensão da dinâmica etária em escala de ecossistema. O monitoramento mensal (novembro/2015 a novembro/2019) das componentes da dinâmica foliar (estoque, lançamento e queda foliar) foi realizado em galhos, total de 330, distribuídos igualmente entre 33 árvores presentes no estrato superior do dossel de uma floresta de Terra Firme, sobre platô, na Amazônia central (sítio ATTO). Informações a respeito da idade foliar foram obtidas apenas para aquelas em que se observou seu evento de lançamento. Similarmente, dados de longevidade foliar foram extraídas para folhas em que, obrigatoriamente, se observou os eventos de lançamento e morte ao longo do estudo. Identificou-se três comportamentos fenológicos: sempre-verdes (29), breve-decíduas anuais (1) e breve-decíduas bienais (3), os quais parecem estar associados a distintas estratégias de uso e manejo de recursos como água e carbono. Copas sempre-verdes apresentam estrutura etária complexa, com alta variabilidade sobre a longevidade de suas folhas (1 a 43 meses), revelando informações ocultas a câmeras fenológicas. Por outro lado, reportou-se longevidade foliar próxima e concentrada em 12 e 24 meses para árvores breve-decíduas anual e bienal, respectivamente. A dinâmica foliar amostrada em galhos se mostrou representativa ao ecossistema. A quantidade de folhas no alto dossel não aparenta ter uma sazonalidade, embora os eventos anuais de troca foliar massiva pela comunidade arbórea em meses secos alteram significativamente a composição etária de folhas no alto dossel. Esta, se revela diversa e complexa, moldada por indivíduos com hábitos e estratégias fenológicas foliares distintas. A renovação anual do dossel parece ocorrer de forma parcial (50%), resultado de uma longevidade média superior a um ano (≈ 20,1 meses) e, por isso, metade da população do dossel é composto por folhas que sobrevivem a um ciclo anual de fenologia foliar. As evidências empíricas aqui apresentadas trazem nova luz à compreensão sobre a longevidade de folhas no alto dossel e o padrão de renovação sazonal das copas, aspectos que permanecem pobremente representados ou ausentes em modelos atuais.
Abstract:
Leaf phenology impacts carbon, water, and nutrient cycles from local to global scales. In the Amazon forest, massive events of leaf flushing and abscission promote a seasonal shift in the age composition of upper-canopy leaves. A demographic and ontogenetic model suggests that this shift is the main trigger of the seasonality of photosynthetic capacity (PC) in Terra Firme forests in central Amazonia. However, the method (phenocams) from which data are collected and used to feed the model present limitations that enable to realize percentage of leaf turnover in evergreen tree crowns and the mean age of leaves discarded annually, thus generating uncertainties regarding the proportion of new, mature, and old leaves in the upper canopy. Leaf age dynamics emerge from trees with different habits and leaf phenological strategies. Therefore, investigating the temporal behavior of leaf dynamics in the upper-canopy tree community is necessary to understand age dynamics at the ecosystem scale. Monthly assessment (November/2015 to November/2019) of the components of leaf dynamics (leaf storage, leaf flush, and leaf fall) was conducted on branches, totaling 330, equally distributed among 33 trees at upper canopy Terra Firme forest on a plateau in central Amazonia (ATTO site). Information regarding leaf age was obtained only for those leaves for which the flushing event was observed. Similarly, leaf longevity data were extracted only for leaves for which both flushing and death events were necessarily observed throughout the study. Three phenological behaviors were identified: evergreen (29), annually brevi-deciduous (1), and biennially brevi-deciduous (3), which appear to be associated with distinct strategy of resource use and management, such as water and carbon. Evergreen canopies exhibit a complex age structure, with high variability in leaf longevity (1 to 43 months), revealing information that is hidden from phenological cameras. In contrast, leaf longevity close to and concentrated around 12 and 24 months was reported for annually and biennially brevi-deciduous trees, respectively. Leaf dynamics sampled on branches proved to be representative of the ecosystem. The number of leaves in the upper canopy does not appear to be seasonal, although annual events of massive leaf exchange by the tree community during dry months significantly alter the age composition of upper-canopy leaves. This composition is diverse and complex, shaped by individual trees with distinct leaf habits and phenological strategies. Annual canopy turnover appears to occur partially (50%), as a result of a mean leaf longevity longer than one year (≈ 20.1 months), and therefore half of the canopy population is composed of leaves that survive beyond an annual leaf phenology cycle. The empirical evidence presented here sheds new light on the understanding of leaf longevity in the upper canopy and the pattern of seasonal canopy turnover, aspects that remain poorly represented or absent in current models.